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染色体(せんしょくたい)は遺伝情報を担う生体物質である。塩基性の色素でよく染色されることから、1888年にヴァルデヤー (Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer-Hartz) によって Chromosome と名付けられた。Chromo- はギリシャ語 (chroma) 「色のついた」に、-some は同じく (soma) 「体」に由来する。

◆染色体の定義

染色体には歴史的な理由からいくつかの定義がある。

#原義では、細胞周期の分裂期に見られる凝縮した構造体を指す。一般的に染色体の形態として認識されている X 状の構造(右図中右上参照)はこの時期のものである。

#形態や細胞周期に関わらず、真核生物の細胞にあるDNAと塩基性タンパク質のヒストン、およびその他の多様なタンパク質からなる生体物質を指す場合。これはクロマチン・染色質の意味も含む。

#さらに広義には真正細菌や古細菌、あるいはミトコンドリアなどの細胞小器官が持つゲノムも含む。このうち古細菌はヒストンにDNAが一部巻きついている。ウイルスのゲノムも染色体と呼ぶ場合がある。通常プラスミドは含まないが、tRNAやrRNAなどを含む場合もあり複ゲノムと呼ばれる。本項目において断りがない場合は (2) の意味での説明とする。

◆染色体の構造

染色体の基本構成要素はDNAとヒストンである。一本の染色体には一本のDNAが含まれている。DNAは非常に長い分子であり、細胞核に収納するには折り畳む必要がある。DNAは核酸なので酸性であり、塩基性タンパク質のヒストンとの親和性が高く、全体的には電荷的に中和され安定化している。DNAとヒストンの重量比は、ほぼ1:1である。

最も基本的な構造はヌクレオソームである。8つのヒストンタンパク質からなるヌクレオソームヒストン(コアヒストン)は、約150塩基対のDNAを巻き取ることができる。ヌクレオソームの間にはヒストンH1(リンカーヒストン)が結合する。最も低次のヌクレオソームと、分裂期に見られる最も高次の染色体形態の間にあるクロマチン構造についてはあまり研究が進んでおらず、いくつかのモデルが提唱されているものの詳しいことは不明である。ただし、ヌクレオソーム構造はさらに凝集し、直径30nmの繊維となり、通常は顕微鏡下では見えないが、細胞分裂中期に現れる糸状の物体として確認できる。基本的にはこのような繊維が螺旋状に巻き、折り畳まれることによって高次化していく。この過程には、コンデンシン複合体やトポイソメラーゼIIが関与していることが知られているが、その詳細な分子メカニズムはよく分かっていない。

クロマチンには、大きく分類してユークロマチン (euchromatin) とヘテロクロマチン (heterochromatin) の二種類がある。ユークロマチンはクロマチン構造がゆるまっており、転写されている遺伝子はこの部分に多く存在する。ヘテロクロマチンは密に凝集しており、この領域ではあまり転写が起きていない。この部分は、染色体の構造上の変化に際して何らかの役割を負っていると考えられている。ヘテロクロマチンは更に次の二つに分類することができる。遺伝子の発現はほとんど見られない構成的ヘテロクロマチン (constitutive heterochromatin) と、条件によっては遺伝子の発現が見られる条件的ヘテロクロマチン (facultative heterochromatin) がある。前者は主にセントロメア付近にあり、この領域の DNA は繰り返し配列に富む。

◆染色体の各部位

染色体は二つの染色分体からなる。染色分体どうしが接合する場所はセントロメアという。核分裂のときにはここに微小管が結合し、両極へ牽引する。セントロメアをはさんで長い側を長腕、短い側を短腕という。染色体の末端部はテロメアと呼ばれる特有の構造をしている。

◆染色体に結合する因子

染色体には多くの転写因子が結合している。RNAポリメラーゼのように基本転写因子と呼ばれるタンパク質複合体や、特定の遺伝子座に結合しその遺伝子の発現を制御するもの、クロマチンの状態を維持または変化させるものなどがある。染色体の高次構造を制御する因子の中で代表的なものには、染色体凝縮に関わるコンデンシンや姉妹染色分体の接着に関与するコヒーシンがある。他にDNAの切断を見張りDNA修復に関わったり、染色体末端テロメアの構造を維持するタンパク質もある。

◆細胞周期における染色体の変化と挙動

有糸分裂の最初のステージでは、核膜の消失に前後して、クロマチン鎖が次第に凝集していく。この染色体凝縮の過程で、クロマチン繊維は移動可能なコンパクトな形態に変化する。凝縮の最も進んだ分裂中期では、2つの染色分体(姉妹染色分体)がセントロメアでより強固に結合した形態をとる。細胞の両極から伸びた長い微小管(紡錘糸)はセントロメアに結合する。分裂後期にはいると、姉妹染色分体間の接着が解除され、紡錘糸は各染色分体を細胞の両極に向けて引き離す。こうして、最終的に各娘細胞は1セットの染色分体を受け継ぐ。細胞分裂が完了すると、染色分体は再びほどけてクロマチンとなり細胞核内に収納される。

◆ 生物種による染色体数の違い

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